ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ

(το παρακάτω άρθρο έχει ληφθεί από "Ειδική Νευροφυσιολογία. Γ. Καπαρός, ΤΕΙ Αθηνών 1999")

Οι υποδοχείς είναι κύτταρα τα οποία έχουν σαν σκοπό να συλλαμβάνουν την επίδραση διαφόρων μορφών ενεργείας (εξωτερικά ερεθίσματα) στον οργανισμό και να την μετατρέπουν σε ειδικά σήματα (ηλεκτροχημική ενέργεια) τα οποία μεταδιδόμενα στο κεντρικό νευρικό σύστημα δίδουν μια συγκεκριμένη αίσθηση (π.χ. πόνος, αφή).
Για να διεγερθεί ένας υποδοχέας το ερέθισμα πρέπει να έχει ένταση ανώτερη του «ουδού». Ερεθίσματα έντασης μικρότερης του ουδού δεν δίνουν καμία απάντηση. Σε αντίθετη περίπτωση έχουμε την εκπόλωση του υποδοχέα και ακολούθως της νευρικής απόληξης που είναι συνδεδεμένη με τον υποδοχέα και την γέννηση ενός δυναμικού ενεργείας περίπου +30mV. Το δυναμικό αυτό ταξιδεύει κεντρομόλα προς τον νωτιαίο μυελό ακολουθώντας τις οδούς της αισθητικότητας.
Η εκπόλωση του υποδοχέα ονομάζεται παραγωγικό δυναμικό ή δυναμικό του υποδοχέα. Το παραγωγικό δυναμικό παρουσιάζει ουσιαστικές μεταβολές από το δυναμικό ενεργείας των νευρώνων. Το εύρος του παραγωγικού δυναμικού εξαρτάται από την ένταση του ερεθίσματος, ενώ, στο δυναμικό ενεργείας το εύρος είναι πάντα σταθερό. Η διάρκεια του παραγωγικού δυναμικού μπορεί να είναι ίση με τη διάρκεια του ερεθίσματος, ενώ, στο δυναμικό ενεργείας η διάρκεια είναι πάντα σταθερή. Στην περίπτωση εφαρμογής δύο ερεθισμάτων αυτά αθροίζονται αυξάνοντας το εύρος του παραγωγικού δυναμικού, ενώ, στο δυναμικό ενεργείας υπάρχει η ανερέθιστη περίοδος (διάρκειας περίπου 1,5 ms) η οποία αποκλείει την άθροιση δυο βαλβιδικών ερεθισμάτων. Το εύρος του παραγωγικού δυναμικού είναι μεγαλύτερο στην περιοχή που παράγεται και μικρότερο σε πιο απομακρυσμένες περιοχές, ενώ, στο δυναμικό ενεργείας παραμένει σταθερό καθ’ όλη την πορεία του κατά μήκος του νευράξονα.
Η ένταση με την οποία αντιλαμβανόμαστε ένα ερέθισμα πιστεύεται ότι οφείλεται στην συχνότητα εκπόλωσης (όσο μεγαλύτερη είναι τόσο πιο έντονο είναι το ερέθισμα) του αισθητικού νευρώνα. Η συχνότητα εκπόλωσης εξαρτάται από το εύρος και την διάρκεια του παραγωγικού δυναμικού. Φυσικά, η αισθητική αντίληψη εξαρτάται και από την πυκνότητα στην οποία βρίσκεται ένας υποδοχέας στην υποδερμίδα. Π.χ. η πυκνότητα των αισθητικών υποδοχέων στα δάκτυλα είναι πολύ μεγαλύτερη απ’ ότι στην πλάτη. Η θέση όπου αισθανόμαστε το ερέθισμα εξαρτάται από την περιοχή του εγκεφάλου στην οποία καταλήγει (σωματοτοπία).

Διακρίσεις των υποδοχέων

1)
εξωδεκτικοί (συλλαμβάνουν ερεθίσματα από το εξωτερικό περιβάλλον)
ενδοδεκτικοί (συλλαμβάνουν ερεθίσματα από το εσωτερικό περιβάλλον όπως π.χ. τοιχώματα αγγείων, σπλάχνων κ.α.)
ιδιοδεκτικοί (συλλαμβάνουν ερεθίσματα από τους τένοντες, τους μυς και τις αρθρώσεις)
2)
μηχανοδεκτικοί (αφή, ακοή, πίεση κ.α.)
θερμοδεκτικοι (θερμό, ψυχρό)
χημιοδεκτικοί (γεύση, όσφρηση κ.α.)
αλγοδεκτικοί
φωτοδεκτικοί
οσμωδεκτικοί (οσμωτική πίεση – βρίσκονται κυρίως στον υποθάλαμο)

Ανατομία των υποδοχέων

Απτικοί δίσκοι του Merkel (έχουν ιδιαίτερο ρόλο στην αντίληψη της πίεσης)
Περιθυλακικές απολήξεις τριχών (αφή)
Απτικά σωμάτια του Meissner (αφή, ψηλάφιση με ιδιαίτερο ρόλο στην αντίληψη της κίνησης στην επιφάνεια του δέρματος αλλά και της παλλαισθησίας σε συχνότητες 20-40Hz)
Πεταλιοειδή σωμάτια των Vater-Paccini (χρησιμεύουν κυρίως στην αντίληψη της κίνησης και της παλλαισθησίας σε συχνότητες 150-300Hz)
Σωμάτια των Krause, Ruffini (έχουν ιδιαίτερο ρόλο στην ενσυνείδητη εν τω βάθει αισθητικότητα π.χ. στην πίεση)
Ελεύθερες νευρωνικές απολήξεις (άλγος, θερμό, ψυχρό)
Άλλοι υποδοχείς με ασαφή λειτουργία



Προσαρμογή ή εξοικείωση

Πρόκειται για μια ιδιότητα των φασικών υποδοχέων (αφή, θερμό, ψυχρό) οι οποίοι μετά από ένα παρατεταμένο ερέθισμα αυξάνουν τον ουδό διεγερσιμότητάς τους. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα να ανεχόμαστε τον ρουχισμό μας (προσαρμογή αφής) ή να αισθανόμαστε ιδιαίτερα κρύα την θάλασσα μόλις μπούμε στο νερό και όχι λίγο αργότερα (προσαρμογή θερμοκρασίας). Η προσαρμογή παρατηρείται σε μικρότερο βαθμό και σε άλλους υποδοχείς όπως π.χ. στους ακουστικούς. Υπάρχουν υποδοχείς ταχείας προσαρμογής όπως π.χ. το σωμάτιο του Paccini, οι οποίοι εκφορτίζουν στην αρχή του αισθητικού ερεθίσματος και δίνουν πληροφορίες σχετικά με την μεταβολή των αισθητικών ερεθισμάτων. Επίσης, υπάρχουν υποδοχείς βραδείας προσαρμογής όπως π.χ. το σωμάτιο του Ruffini, οι υποδοχείς των αρθρικών θυλάκων, οι γευστικοί και οι ακουστικοί υποδοχείς.
Αντίθετα οι τονικοί υποδοχείς (άλγος, ιδιοδεκτικοί) δεν προσαρμόζονται αλλά αντίθετα, μπορεί να γίνουν περισσότερο ευαίσθητοι π.χ. ένα παρατεταμένο άλγος μπορεί να προκαλέσει υπεραλγησία. Οι φωτοδεκτικοί υποδοχείς παρουσιάζουν μια αρχική παροδική απάντηση η οποία ελαττώνεται φτάνοντας σε ένα επίπεδο plateau που παραμένει σταθερό καθ’ όλη τη διάρκεια του ερεθίσματος.

Υποδοχείς μυών – τενόντων

Πρόκειται για ιδιοδεκτικούς – μηχανοδεκτικούς υποδοχείς με πρωταρχική σημασία στην στάση – κίνηση. Η αισθητικότητα που μεταδίδουν αποτελεί μέρος της «εν τω βάθει αισθητικότητας».

Α) νευρομυϊκή άτρακτος
Αποτελείται από 2-12 μυϊκές ίνες τοποθετημένες παράλληλα με τις ίνες του μυός (εξωατρακτικές ίνες) και περιβαλλόμενες από κάψα. Αν εξασκηθεί πίεση επί της ατράκτου τότε διεγείρονται οι ειδικοί αισθητικοί υποδοχείς που βρίσκονται τοποθετημένοι σε αυτήν. Οι υποδοχείς αυτοί διακρίνονται σε:
1) δακτυλιοελικοειδείς που διεγείρονται ανάλογα με την ταχύτητα διάτασης του μυός και είναι συνδεδεμένοι με τις 1α αισθητικές ίνες. Δηλαδή πρόκειται για φασικού τύπου υποδοχείς οι οποίοι δίνουν πληροφορίες για την ταχύτητα μεταβολής του μήκους του μυός
2) ανθοκραμβοειδείς που διεγείρονται με την διάταση του μυός και είναι συνδεδεμένοι με τις ΙΙ αισθητικές ίνες. Επίσης, είναι συνδεδεμένοι και με τις 1α αισθητικές ίνες (που διεγείρονται ανάλογα με την ταχύτητα διάτασης του μυός).
Το ερέθισμα αυτό προωθείται μέσω των οπισθίων ριζών στον νωτιαίο μυελό όπου διεγείρει μονοσυναπτικά τον α-κινητικό νευρώνα. Η διέγερση αυτή έχει σαν αποτέλεσμα την σύσπαση των εξωατρακτικών ινών και επομένως του μυός. Εφ’ όσον η νευρομυική άτρακτος είναι τοποθετημένη παράλληλα με τις εξωατρακτικές ίνες η διέγερσή της θα επιτευχθεί με την χάλαση (επιμήκυνση ή διάταση) του μυός. Αντίθετα η μυϊκή σύσπαση δεν είναι σε θέση να διεγείρει την νευρομυϊκή άτρακτο.
Για την καλύτερη ρύθμιση του μυϊκού τόνου που είναι απαραίτητος για την τελειοποίηση των κινήσεων, θα πρέπει να υπάρχει η δυνατότητα ελέγχου της διεγερσιμότητας της νευρομυϊκής ατράκτου από το κεντρικό νευρικό σύστημα. Έτσι οι ενδοατρακτικές ίνες έχουν κινητική νεύρωση από τις γ-ίνες που προέρχονται από τους γ-νευρώνες του νωτιαίου μυελού. Η λειτουργία των νευρώνων αυτών ρυθμίζεται από τους κατιόντες κινητικούς νευρώνες και κυρίως από το πυραμιδικό και το εξωπυραμιδικό σύστημα. Η διέγερση των γ-νευρώνων έχει σαν αποτέλεσμα την μείωση του ουδού διεγερσιμότητας της νευρομυϊκης ατράκτου ώστε ο μυς να γίνεται περισσότερο ευαίσθητος σε μια ενδεχόμενη κινητική εντολή (εκλέπτυνση ή τροποποίηση των εκουσίων κινήσεων). Αυτό, επίσης, είναι ιδιαίτερα χρήσιμο όταν βρισκόμαστε σε ετοιμότητα για να εκτελέσουμε μια γρήγορη κίνηση (π.χ. ο τερματοφύλακας που περιμένει την εκτέλεση του πέναλτυ!).
Βέβαια ο μηχανισμός του μονοσυναπτικού αντανακλαστικού που απεικονίζεται στο σχήμα 6α, περικλείει και την αναστολή των ανταγωνιστών μυών μέσω ενδιάμεσων νευρώνων του νωτιαίου μυελού.

Β) όργανα του Golgi
Βρίσκονται τοποθετημένα στους τένοντες και σχηματίζονται από ένα σύνολο αισθητικών νευρωνικών απολήξεων περιβαλλόμενων από κάψα. Η λειτουργία τους είναι να αποτρέπουν την υπέρμετρη διάταση ή σύσπαση του μυός. Δηλαδή διεγείρονται με την διάταση (επιμήκυνση) και με την σύσπαση του μυός.

Η έκλυση δυναμικού ενεργείας (εκφόρτιση) από τις νευρομυϊκές ατράκτους και τα όργανα του Golgi ανάλογα με την κατάσταση του μυός, απεικονίζονται στο σχήμα 6β.

Η αντίληψη των αισθητικών ερεθισμάτων

Ο τρόπος με τον οποίο αντιλαμβανόμαστε τα διάφορα αισθητικά ερεθίσματα έχει γίνει αντικείμενο μελέτης από πολλά χρόνια.
Οι πειραματικές ενδείξεις οδηγούν στο συμπέρασμα ότι υπάρχει εξειδίκευση των υποδοχέων να πυροδοτούνται από ένα ερέθισμα με συγκεκριμένα φυσικά χαρακτηριστικά. Π.χ. στην παλλαισθησία υπάρχουν υποδοχείς που διεγείρονται περισσότερο από μια συγκεκριμένη συχνότητα δόνησης. Το ερέθισμα στο οποίο έχουν εξειδίκευση (μεγάλη ευαισθησία) οι υποδοχείς ονομάζεται ομόλογο εκείνα στα οποία έχουν μικρή ευαισθησία ονομάζονται ετερόλογα. Κατ’ αυτόν τον τρόπο η επικριτική αντίληψη της δόνησης εξαρτάται αρχικά από τους υποδοχείς που διεγείρονται.
Ακολούθως οι διάφοροι διεγερθέντες περιφερικοί αισθητικοί νευρώνες συγκλίνουν στον δεύτερο αισθητικό νευρώνα ο οποίος απαντά ανάλογα με την χωρική – χρονική άθροιση των ερεθισμάτων που δέχεται. Έχουμε έτσι ένα δεύτερο επίπεδο διάκρισης των χαρακτηριστικών του αισθητικού ερεθίσματος. Η σύγκλιση αυτή γίνεται και σε άλλα επίπεδα των αισθητικών οδών και θα πρέπει να παίζει σημαντικό ρόλο στην αντίληψη της έντασης των αισθητικών ερεθισμάτων. Ακόμη, οι υποδοχείς μιας συγκεκριμένης περιοχής του δέρματος που συγκλίνουν έναν κεντρικό νευρώνα σχηματίζουν ένα αισθητικό πεδίο. Οι πληροφορίες από τα αισθητικά πεδία καταλήγουν σε συγκεκριμένες περιοχές του φλοιού σχηματίζοντας έτσι την ονομαζόμενη σωματοτοπία (= σωματική αντιπροσώπευση). Χαρακτηριστικό παράδειγμα της σωματοτοπίας είναι το ανθρωπάριο του κινητικού και του αισθητικού φλοιού. Από την σωματοτοπία εξαρτάται η αντίληψη της περιοχής του σώματος στην οποία εφαρμόστηκε το αισθητικό ερέθισμα. Όσο περισσότεροι υποδοχείς συγκλίνουν σε έναν κεντρικό νευρώνα τόσο μεγαλύτερο είναι το αισθητικό πεδίο και τόσο μικρότερη είναι η διάκριση μεταξύ δύο ερεθισμάτων. Π.χ. η διάκριση μεταξύ δύο ερεθισμάτων είναι πολύ καλλίτερη στα δάκτυλα του χεριού απ’ ότι στην πλάτη.
Το κεντρικό νευρικό σύστημα αποφασίζει για την φύση του ερεθίσματος (είδος, υφή, ένταση κτλ) με βάση τις πληροφορίες που προέρχονται από τους υποδοχείς, αλλά και με βάση την μνήμη που διατηρεί για τα διάφορα ερεθίσματα. Αποφασίζει π.χ. ποια από τις εικόνες που διατηρεί στη μνήμη ‘ταιριάζει’ καλλίτερα με τις πληροφορίες που δέχεται από τους φωτο-υποδοχείς. Με αυτόν τον τρόπο αυξάνεται κατά πολύ η ταχύτητα επεξεργασίας και αναγνώρισης του ερεθίσματος. Αυτό, όμως, έχει σαν αποτέλεσμα την περίπτωση λανθασμένης αντίληψης του ερεθίσματος όταν αυτό δεν είναι τόσο έντονο ή/και τόσο εξειδικευμένο. Χαρακτηριστικό παράδειγμα είναι οι οφθαλμοαπάτες (βλ. εικόνα στο τέλος του κεφαλαίου).

Παράλληλα νευρωνικά κυκλώματα

Οι πληροφορίες από τους αισθητικούς υποδοχείς εκτός από την σύγκλιση, αποκλίνουν σε περισσότερες από μια περιοχές του αισθητικού φλοιού. Κατ’ αυτόν τον τρόπο σχηματίζονται πολλαπλοί ‘χάρτες’ της περιοχής απ’ όπου προέρχεται το ερέθισμα. Οι χάρτες αυτοί είναι τοποθετημένοι κατά τρόπο τέτοιο ώστε να διατηρείται η σωματοτοπική κατανομή του φλοιού. Η ιδιότητα αυτή χαρακτηρίζει κυρίως τα ανώτερα θηλαστικά στα οποία είναι κατά πολύ μεγαλύτερη η έκταση του κινητικού, αισθητικού, οπτικού και ακουστικού φλοιού σε σύγκριση με τα κατώτερα θηλαστικά.
Πιστεύεται ότι αυτά τα παράλληλα δίκτυα έχουν σαν σκοπό να αυξήσουν την λειτουργική εξειδίκευση του κεντρικού νευρικού συστήματος.
Επίσης, ο αισθητικός φλοιός είναι οργανωμένος σε κάθετες στήλες μεταξύ των οποίων υπάρχει οριζόντια νευρωνική επικοινωνία.

Παράλληλη αναστολή

Η διέγερση ενός αισθητικού πεδίου προκαλεί σε πολλές περιπτώσεις, την αναστολή της μετάδοσης της πληροφορίας από παρακείμενα αισθητικά πεδία. Η ιδιότητα αυτή είναι ιδιαίτερα χρήσιμη π.χ. στην διάκριση αντίληψης δύο ταυτόχρονων ερεθισμάτων και στην οπτική αντίληψη της αντίθεσης άσπρου – μαύρου.

Παράδειγμα

Στις μαϊμούδες ο αισθητικός φλοιός έχει δύο τοπογραφικές αντιπροσωπεύσεις για κάθε περιοχή του σώματος. Άρα οι δύο αυτές περιοχές δέχονται παράλληλη νεύρωση από το ίδιο αισθητικό πεδίο.
Η πειραματική τομή του μέσου νεύρου απελευθερώνει την φλοιϊκή αντιπροσώπευση της περιοχής που νευρώνει αισθητικά το μέσο νεύρο. Με την πάροδο του χρόνου, όμως, η περιοχή αυτή απαντά σε αισθητικά ερεθίσματα που προέρχονται από παρακείμενες αισθητικές περιοχές του ωλενίου και του κερκιδικού νεύρου15! Αυτό συμβαίνει λόγω των οριζοντίων φλοιϊκών νευρωνικών συνδέσεων, αλλά και λόγω της άρσης της παράλληλης αναστολής των θαλαμο-φλοιϊκών κεντρομόλων ερεθισμάτων15.

Συνοπτικά η αντίληψη του αισθητικού ερεθίσματος εξαρτάται:
-είδος του ερεθίσματος (π.χ. θερμότητα, ήχος κ.α.) και επί μέρους φυσικές ιδιότητές του (π.χ. συχνότητα)
-ένταση του ερεθίσματος (προκαλείται χωρική και χρονική άθροιση)
-θέση του ερεθίσματος (εξαρτάται από την σύγκλιση των αισθητικών νευρώνων και από το μέγεθος του αισθητικού πεδίου. Επίσης, ιδιαίτερη σημασία λαμβάνει το φαινόμενο της παράλληλης αναστολής)
-διάρκεια του ερεθίσματος (εξαρτάται και από το είδος προσαρμογής των υποδοχέων